狩猎采集者作为公共卫生模型Hunter‐gatherers as models in public health - Pontzer - 2018 - Obesity Reviews - Wiley Online Library

摘要

狩猎采集人群因其卓越的代谢和心血管健康而备受瞩目，因此常被用作公共卫生模型，以探究非传染性疾病的根本进化原因。本文回顾了近期关于狩猎采集者及其他小型社群（如自给农民、园艺者和牧民）的健康、活动、能量消耗和饮食的研究，以及最新的化石和考古发现，旨在更全面地了解这些人群的生活方式和健康状况。我们还补充了来自哈扎人（坦桑尼亚北部狩猎采集族群）的新数据。小型社群人群的寿命接近工业化人群，代谢和心血管疾病罕见。肥胖率极低（<5%），平均体脂率适中（女性：24-28%，男性：9-18%）。活动水平极高，每日中高强度体力活动超过100分钟，但每日能量消耗与工业化人群相似。狩猎采集者及其他小型社群的饮食通常能量密度较低，纤维和微量营养素含量高于现代饮食，但并非如有时所争论的那样总是低碳水化合物。更全面地理解狩猎采集者的健康与生活方式，包括饮食和活动之外的因素，将有助于改善工业化人群的公共卫生工作。

引言

“过去的生活更美好”是西方思想中一个基础且反复出现的观念。从《创世纪》中失落的伊甸园到古希腊的黄金时代，起源故事都描绘了一个人类与自然和谐相处、健康富足的乌托邦过去。卢梭对人类起源的思考、启蒙哲学中的“高贵的野蛮人”以及马克思和恩格斯对早期农业社区的怀旧描述，都描绘了在进步和工业化带来腐败之前的健康田园诗。

过去150年来，进化人类学凭借不断扩大的化石和民族志记录，使我们能够超越纯粹推测，以证据为基础理解我们物种的过去。遗传和化石证据表明，人亚族谱系与姐妹谱系黑猩猩属（黑猩猩和倭黑猩猩）约在600-800万年前分化。人亚族谱系多样且物种丰富，化石记录中已识别出数十种物种，常同时存在，除我们的物种外均已灭绝。约200万年前，我们开始看到一系列标志着人属出现的发展：大脑和体型增大、石器工具、肉类在饮食中比例增加，以及从非洲向欧亚大陆扩散，占据广泛生态区。依赖野生（未驯化）动植物混合食物定义了狩猎采集生活方式，并有助于解释标志着人属出现的适应性变化组合。我们的物种——智人，约30万年前在非洲出现，是狩猎采集人属的几个物种之一。

随着20世纪流行病学的发展以及对物种进化理解的加深，公共卫生领域常利用我们的狩猎采集过去来解释发达国家中非传染性疾病（糖尿病、肥胖症、癌症和心脏病）的增加。到20世纪80和90年代，这项工作已在更广泛的进化医学领域内聚焦于“文明病”。现代工业化环境与人类进化环境截然不同，这些最近的变化导致疾病这一观点在公共卫生领域已确立并深入人心。例如，世界卫生组织指出，肥胖的部分原因是“由于许多工作形式日益久坐、交通方式改变和城市化加剧导致体力活动减少”。进化视角对于理解和减轻疾病无疑很重要。然而，进化视角的优劣取决于我们对过去的理解。如果对过去饮食、活动水平、疾病谱和其他相关特征没有准确记录，我们在诊断“文明病”的根本进化原因时很可能会得出错误结论。值得注意的是，该领域许多奠基性工作并未基于对现存狩猎采集者或自给农民饮食、活动或能量消耗的详细定量测量，更不用说对遥远过去的测量了。我们能否确信，公共卫生中使用的过去概念不是某种失落伊甸园的浪漫化漫画？

过去几十年对小型社群的田野工作以及最近的化石发现，极大地提高了我们对共同进化过去的理解。本文回顾了这些研究，重点关注健康、体力活动、能量消耗和饮食。为了补充已发表数据，我们引用了与哈扎人（坦桑尼亚北部狩猎采集族群）合作研究中此前未发表的测量数据。然后我们综合这些数据，探讨其对工业化人群预防肥胖和代谢疾病的启示。

伦理声明：下文讨论的哈扎人此前未发表数据是在2009至2015年间进行的健康和能量消耗研究中收集的。参与者在参与前提供了知情同意。18岁以下参与者的父母也提供了同意。研究方案在数据收集前获得了美国大学（耶鲁大学、亚利桑那大学、圣路易斯华盛顿大学和亨特学院）和坦桑尼亚机构（国家医学研究所、科学技术委员会和地方政府）的批准。

健康

寿命：由于感染性疾病导致的高婴儿死亡率，狩猎采集人群的出生预期寿命（通常30-40岁）低于当今发达国家。这种观察的一个常见误解是认为（无论是现在还是过去）很少有狩猎采集者活到老年。如果真是这样，小型社群中慢性疾病几乎不存在就可以简单地归因于缺少活到足以患上这些疾病的成年人。此外，如果小型社群人群不可避免地早逝，他们可能无法作为有用的公共卫生模型。事实上，小型社群的人口分析显示，成年生存率在某些方面与工业化社会相似，成年人通常可活到60、70岁甚至更久。Gurven和Kaplan在综述12个狩猎采集者和自给农民死亡率数据后报告，这些人群中约60%的新生儿存活至15岁，约40%存活至45岁。那些活到45岁的人平均还可再活约20年。事实上，Gurven和Kaplan研究的狩猎采集人群的死亡年龄众数约为72岁（范围：68-78岁），接近2002年美国人口的85岁。尽管如此，富裕国家在过去一百年中因卫生、饮食和医疗保健的改善，出生预期寿命比狩猎采集者增加了数十年。

老年（如近期狩猎采集者记录的那样）并非近期现象。对化石证据的分析表明，至少从旧石器时代晚期（约5万年前）开始，成年人存活至40岁以上的比例一直保持稳定。与黑猩猩的死亡率曲线比较表明，人类已进化出更高的成年存活率，但在有利的生态条件下（捕食减少、食物可得性增加），黑猩猩的出生预期寿命可接近人类狩猎采集者。活到60、70岁甚至更老的高存活率被认为是人类生活史进化衍生特征，由祖父母对其孙辈投资的自然选择驱动。祖父母为儿童提供食物和照顾，减轻了母亲原本要承受的时间和能量成本。在狩猎采集者和其他小型社群中，祖父母（特别是祖母）的存在改善了孙辈的成长和存活率。

死亡原因：对于无法定期获得配备专业医疗人员的医院的狩猎采集者和其他人群，死亡原因极难确定。小型社群的首要死因是急性感染。Gurven和Kaplan报告约70%的死亡由急性疾病（主要是感染性和胃肠道疾病）引起，约20%由创伤（包括事故和暴力）引起。这些比例在整个生命周期中相当一致，但总死亡率在幼儿中最高。发达国家常见的慢性非传染性疾病（如心脏病、代谢疾病和癌症）在小型社群中的死亡比例非常低，即使在60岁以上个体中也低于10%。

肥胖和代谢疾病：正如对体力活动水平高、且缺乏加工高热量食物的人群所预期的那样，狩猎采集者和自给农民中肥胖和代谢疾病很少见。Walker及其同事汇编了20多个小型社会的身体大小和生活史数据。他们报告21个成年女性队列的平均BMI为21.7±2.9，20个男性队列为22.2±2.7，处于世界卫生组织“正常体重”范围（BMI 18.5-24.9）。男性和女性队列的配对t检验显示平均BMI无差异（p=0.17）。

观察哈扎狩猎采集人群内部，我们几乎没有发现超重或肥胖的证据。BMI对男性和女性均在整个成年期基本保持恒定（男性20.0±1.7, n=84; 女性20.3±2.4, n=108, 年龄20-81岁），且性别间相似。哈扎成人中不足2%符合超重标准（25≤BMI<30.0）。在我们192名哈扎成年人样本中，两人被归类为“超重”（BMI 25.9和25.3），一人为“肥胖”（BMI≥30.0）且BMI为30.1。身体成分在女性青少年时期发生显著变化。通过皮褶厚度评估的体脂率在约10岁的男女儿童中相似，但之后女性增加，达到24.2±5.8%。男性体脂率低得多，20岁以上成年人为8.6±3.8%。

其他小型社会肥胖患病率也很低。Gurven及其同事报告Tsimane女性的BMI和体脂率分别为24.7±3.9、26.5±7.4%（n=651，合并年龄组），男性为23.8±2.9、17.6±5.6%（n=649，合并年龄），仅略高于哈扎人。然而，尽管体脂率不高，Tsimane成人肥胖率为4.6%（女性）和1.2%（男性），更多人符合超重标准（女性21.1%，男性15.0%）。类似地，厄瓜多尔雨林中的狩猎采集者/农民Shuar人群平均BMI接近25（女性24.2±2.5；男性24.8±3.1），表明相当比例的人会归为超重，但体脂率低（女性28.8±4.5%；男性14.7±4.8%）。Bassett等人发现，不使用机械进行耕作的传统Old Order Amish人群中，BMI和体脂率也类似（女性23.8±3.9 BMI, 25.3±6.7%；男性23.4±2.5, 9.4±4.3%）。与Shuar和Tsimane一样，该研究中很少Old Order Amish人肥胖（女性9%；男性0%），但相当数量符合超重标准（女性27%；男性25%），尽管他们体脂率低。因此，BMI可能高估了一些小型社会的肥胖程度，这大概是因为他们肌肉质量相对较大。

非胰岛素依赖型（2型）糖尿病在小型社会中极为罕见，以至于很难找到在这些群体中患病率的报告。Eaton及其同事汇编了11个狩猎采集者、自给农民和牧民人群的患病率数据，平均报告患病率为1%（范围0.0-2.0%）。我们对哈扎人的有限评估（n=20名成年人）与这一低患病率一致；我们从未遇到过空腹血糖水平高于85 mg/dL的情况。在Tsimane中，血糖水平也低，不到1%的成年人显示空腹血糖升高（以>126 mg/dL为标准）。农村Shuar男性（73.6±13.2, n=32）和女性（82.1±21.2 mg/dL, n=49）的空腹血糖水平表明临床高血糖的成年人同样罕见。

化石并不保存肥胖信号，但当今和近期历史中狩猎采集者肥胖患病率低表明，在我们的进化历史上，过多体脂很少见。尽管如此，考古记录有一些证据表明肥胖在远古并非闻所未闻。从旧石器时代晚期遗址（距今高达3.5万年）出土的雕刻“维纳斯”小雕像常描绘超重和肥胖女性。虽然这些小雕像的文化含义是众多未解决争论的焦点，但值得注意的是，脂肪沉积模式（腹部、大腿和臀部）与现实中的肥胖病例一致。这种准确性表明小雕像制作者观察过超重女性，因此，超重和肥胖在旧石器时代（农业出现之前）甚至更早是已知的（尽管很可能罕见）。

心血管疾病：狩猎采集者和自给农民以其卓越的心血管健康而著称。在这些人群中，心脏和血管疾病导致的死亡比例微乎其微，即使在60岁以上成年人中也是如此。小型社会和工业化人群之间的差异在老年时最为明显。超过60%的美国60岁以上成年人患有高血压，而狩猎采集者和自给农民中60岁以上人群只有不到30%表现出即使是轻度高血压。心肺健康在小型社会中也非常高。Eaton等人报告，7个全球狩猎采集者、牧民和自给农民人群中20-40岁男性的平均最大摄氧量VO₂max为56.7 mlO₂/kg/min（SD±6.9），远高于报告的加拿大同龄男性的37.9 mlO₂/kg/min。

Tsimane是一个生活在亚马逊雨林的狩猎采集与自给农业混合经济人群，提供了一个有益的心脏健康案例研究。二十多年来，Tsimane的心血管疾病得到了深入研究。尽管C反应蛋白（一种与心血管疾病风险增加相关的炎症标志物）水平相对较高，Tsimane成年人仍表现出极低的年龄相关性高血压发生率，且几乎没有外周动脉疾病的证据，即使对于60岁以上个体也是如此。事实上，Tsimane的冠状动脉钙化分数（冠状动脉粥样硬化的指标）是有史以来报告的最低值。

其他小型社会的可用心血管指标较少，但像Tsimane一样，许多人群显示血压随年龄增长没有或只有很小的增加，高血压患病率低。这些人群的心脏健康与其高水平日常体力活动以及有益的血清胆固醇和甘油三酯谱一致，这些将在下文讨论。

其他非传染性疾病：其他“文明病”在狩猎采集者和自给农民健康研究中受到的关注相对较少。在样本量大的小型社会中，特别是老年人中，报告了少量癌症死亡，但癌症通常在没有现代医学筛查的情况下难以检测，因此癌症患病率在很大程度上未知。认知衰退和痴呆是某些群体近期的研究焦点，早期研究令人感兴趣。例如，与工业化人群中较早的年龄相关认知衰退和阿尔茨海默病相关的载脂蛋白E4等位基因，在老年Tsimane中与更好的认知功能相关。需要在小型社会中开展更多工作，以了解心血管和代谢健康之外的非传染性疾病的环境和遗传影响。

体力活动和能量消耗

日常体力活动：狩猎采集者和自给农民一生中都有高水平的体力活动。这些人群的许多生态学研究通过时间预算或行走距离来测量活动。Leonard和Robertson报告两个狩猎采集人群（南部非洲的San和巴拉圭的Ache）每日步行和其他体力活动约6-9小时。Bassett等人研究的Old Order Amish社区成年人自我报告每天约8小时的中高强度活动（包括步行）。Marlowe在一篇详尽的综述中报告，这些人群中女性平均每日步行9.5公里（n=8个人群)，男性每日步行14.1公里（n=6）。我们报告了哈扎成年人相似的每日步行距离（女性：6.2±1.7 km/d, n=26；男性：12.2±2.7, n=15），并发现随着年龄增长有微小但可检测到的下降（每十年-0.4 km/d）。

加速测量仪和心率监测的出现，加深了我们对活动水平的理解，并改进了人群间的比较。基于加速度计的评估表明，Tsimane及其他小型社会具有高水平的低强度和中等强度体力活动。我们对哈扎成年人的心率测量表明，每日体力活动水平非常之高，同样主要集中于低至中等强度。哈扎成年人每日累积约135分钟的中高强度体力活动，是美国和欧洲成年人的数倍。哈扎男性和女性客观测量的中高强度活动在整个成年期保持高水平，没有明显的年龄相关下降。

这些高水平的体力活动并没有被增加休息时间所抵消，至少从睡眠模式来看如此。尽管缺乏电力和人造光，哈扎人、Tsimane人、San人以及其他狩猎采集和自给农业群体的睡眠时间（每晚5.9-7.1小时）与工业化社会的成年人相同。尽管如此，值得注意的是，与工业化人群疾病风险相关的“不活动”和久坐行为，在小型社会中基本未被研究。

化石和考古记录表明，高体力活动水平在人属谱系中是古老的，约200万年前随着人属的出现和狩猎采集生活方式而进化。有人认为，增加的活动在人类更大的大脑、衍生生活史和饮食的进化中发挥了关键作用。事实上，与其他灵长类动物相比，人类具有卓越的耐力能力，将猎物追至疲劳是一种在某些狩猎采集群体中有记载、在远古可能更为普遍的狩猎策略。然而，在现今的狩猎采集者和自给农民中，跑步很少见，这点通过加速测量仪和GPS记录已得到证实。虽然耐力跑可能是过去狩猎采集者中常见的狩猎策略，但其频率很可能因当地生态和生活方式而有很大差异。

每日能量消耗：值得注意的是，尽管体力活动水平很高，小型社会的总能量消耗（TEE）相比工业化人口并不一定更高。这种代谢相似性首先在尼日利亚农村妇女（许多从事体力活动的农民）与美国非裔妇女的比较中被注意到。甚至即使在这些群体之间日常体力活动存在明显差异，活动能量消耗（AEE）——TEE中不属于基础代谢率或消化成本的部分——也被发现是相似的。

我们自己对哈扎成年人的研究表明，这些传统狩猎采集者的TEE与美国、欧洲和其他工业化人口的成年人相似。自那些初步研究以来，我们已扩大样本量，测量了其他季节、年份和营地的TEE。这个更大样本的结果（n=22名女性，年龄39.0±18.5岁，体重44.0±6.3 kg；n=24名男性，年龄36.6±14.8，体重50.4±5.0）与之前的分析相似。使用前述的双标水方法，并采用哈扎人更新后的食物商数（0.92，见下文表1），男性的TEE（2542±355 kcal/d）大于女性（1939±384；p<0.001，学生t检验）。然而，这种TEE差异主要由去脂体重（FFM）的差异解释（女性：34.4±4.5 kg；男性：43.7±4.3）。在将FFM和性别作为协变量的多元线性回归中，FFM与TEE呈强相关（t(45)=3.98, β=41.4±10.4 kcal/kg, p<0.001,模型调整r²=0.58），男性TEE略高（t(45)=1.87, β(男性)=244±130, p=0.07）。当加入模型时，年龄（p=0.35）和脂肪量（p=0.47）均不显著，而FFM（t(45)=3.52, β=38.4±10.9 kcal/kg, p<0.001,模型调整r²=0.57）和性别（t(45)=2.11, β(男性)=290±138, p=0.04）保持显著。我们注意到，这个更大样本中哈扎男性和女性的TEE与之前在这些数据的一个子集中报告的相似，并且校准后的哈扎TEE心率测量提供了类似的结果。

为了将哈扎的能量消耗与其他人群进行比较，我们将这些队列报告的TEE调整为匹配哈扎样本的FFM（以及在可能的情况下匹配其他特征）。（FFM是迄今为止人类TEE最强的体型测量预测因子）。对于美国、南非、加纳、塞舌尔和牙买加队列，FFM、年龄、身高、体重和性别之间的关系已有报告，使我们能够计算这些群体的TEE（匹配到哈扎男性和女性队列的体型、身体成分和年龄）。对于Tsimane成年人，FFM和TEE之间的关系已有报告（52 kcal/kg FFM/d），我们使用这个比率将Tsimane男女平均TEE降低至匹配哈扎人的FFM。对于荷兰成年人和日本男性，我们使用来自一项大型近期研究的比率42 kcal/kg FFM/d，将报告的TEE降低至匹配哈扎样本的FFM。一项关于日本女性的研究报告了低BMI队列，其FFM与哈扎女性匹配（第一和第二个BMI四分位数FFM: 35.9 kg），允许在无需体型调整的情况下直接比较TEE。

扩大样本中的哈扎TEE证实了先前的分析。当美国、欧洲、非洲和亚洲工业化人口的TEE为FFM差异进行调整后，尽管日常体力活动存在巨大差异，哈扎的TEE与其他人群相似（图2）。对于男性和女性队列，除牙买加男性外，每个工业化人口的平均体型调整TEE都在哈扎均值的1个标准差内。日本男性和女性的平均TEE均超过哈扎，荷兰、塞舌尔和加纳的女性队列也是如此（图2）。值得注意的是，通过加速度计测量的日常体力活动变异模式并未反映在人群间的TEE中（图2）。

为了进一步检查活动与消耗之间的关系，我们计算并比较了AEE。对于哈扎人，我们首先使用Henry的公式，根据体重和身高（女性148.5±8.4厘米；男性158.5±7.0）计算BMR。然后我们按照标准方法将AEE计算为AEE = 0.9×TEE – BMR。我们对牙买加人群也这样做了，因为没有他们的BMR数据。对于所有其他队列，我们使用其报告的体力活动水平（PAL,即TEE/BMR的比值），从其体型调整后的TEE值计算体型调整后的BMR和AEE。

与TEE一样，报告的PAL值或体型调整后的AEE均未反映通过加速度计测量的日常体力活动变异模式。尽管日常体力活动水平非常高，Tsimane的AEE和PAL却非常低（图2），这是由于他们升高的静息代谢率，而这又与高病原体负荷和免疫活动有关。几个工业化人口队列报告的PAL值和体型调整后的AEE值与哈扎人相近或更高（图2）。

TEE、AEE和PAL的相似性表明，身体会适应体力活动的变化，从而将TEE维持在一个狭窄的生理范围内。这种“约束性TEE”假说与以下研究一致：人类人群中活动水平与TEE、AEE和PAL之间无对应关系，圈养和野生哺乳动物种群的TEE相似，以及在鸟类和啮齿动物的控制实验室研究中，增加活动对TEE的影响有限或没有。TEE、AEE和PAL可能与生活方式和日常体力活动大体无关的观点，对肥胖研究具有广泛的影响。关于公共卫生中的进化视角，哈扎人的结果表明，我们的狩猎采集过去不一定以比今天更高的能量消耗为特征，即使（这肯定是事实）我们的祖先体力活动要活跃得多。下文将讨论对代谢健康和肥胖的一些其他影响。

饮食

狩猎采集者的饮食多样性如此巨大，以至于几乎不存在普遍的饮食模式。所有人类群体都烹饪食物，并且似乎至少在过去的约25万年里一直在这样做，很可能更久。而且，几乎所有现今和近代的狩猎采集者都知道其饮食中包含肉类和植物性食物的混合；在Murdock汇编的265个这样的种群中，只有一个被报告为不依赖鱼类或猎物。除了这些粗略的概括之外，饮食多样性才是常态。在全球范围内，人类饮食由地理和当地生态决定。

有人提出，现代加工食品的饮食能量密度（kcal/g）高于旧石器时代。在现存和近代狩猎采集者中可获得的饮食能量密度测量为这一观点提供了有限的支持（图4）。Simmen及其同事报告了8个小型社会的平均饮食能量密度为1.65±0.38 kcal/g。我们计算了哈扎人的饮食能量密度，结合了来自Marlowe和Berbesque的长期估算月度摄入量数据（每日带回营地的食物克数）和这些食物的能量密度。这种计算得出哈扎人的平均饮食能量密度为1.46±0.19 kcal/g。这些值略低于一项近期综述比较七个美国、欧洲和中国工业化人群中瘦与肥胖队列的饮食能量密度所得数值。Karl和Roberts的表2显示，瘦和肥胖队列的平均能量密度分别为1.78±0.40和1.89±0.37 kcal/g。虽然这些结果表明现代饮食能量密度有增加趋势，但Karl和Roberts样本中工业化人群的能量密度范围（1.40-2.57 kcal/g）与狩猎采集者饮食仍有重叠。

Eaton、Cordain及其同事在过去三十年的几项研究中广泛模拟了旧石器时代饮食的营养概况。这些分析严重依赖Murdock的《民族志图谱》，该图谱收录了数百个狩猎采集者及其他小型社会关于从动物和植物中获取饮食比例的信息。这些研究认为，大多数狩猎采集群体的热量≥50%来自肉类，因此现代高淀粉和高糖饮食的碳水化合物比例远高于过去，而蛋白质比例则低得多。这些分析已成为“旧石器饮食法”运动的基础，该运动倡导（除其他生活方式的调整外）高脂肪、高蛋白饮食，并避免谷物和糖，以预防心血管和代谢疾病。

这些饮食评估依赖于Murdock粗略且常常在方法上不透明的食物摄入近似值，以及对动植物食物宏量营养素含量的额外估计，它们很难与狩猎采集者饮食更详细的民族志和营养学研究相协调。首先，Murdock的条目不包含蜂蜜消费的信息。这一疏忽是重要的，因为蜂蜜占许多狩猎采集群体的很大一部分饮食。例如，在哈扎人中，Marlowe及其同事估计蜂蜜约占能量的15%，每月范围在1%至50%。即使是这些依赖于带回营地食物测量的值，也可能低估了蜂蜜的摄入量。我们详细的焦点跟踪观察表明，男性在营地外觅食时会摄入大量蜂蜜，这使我们估计流动觅食的哈扎人的年饮食中有16-20%来自蜂蜜和蜂蛹。其次，许多研究充分的小规模社会从鱼类和猎物中获得的热量远低于50%。例如，Kaplan及其同事报告了八个狩猎采集者群体从猎物和其他食物中获得能量的比例；其中一半的人口（4/8）从猎物中获取的热量低于50%。事实上，来自Murdock的数据表明，大约45°绝对纬度以下的种群饮食范围广泛，大多数种群植物和动物食物的比例大致相等。第三，用作公共卫生模型的许多小型社会的宏量营养素比例，包括哈扎人和Tsimane，比旧石器饮食法倡导者推荐的碳水化合物含量高得多。我们根据先前的饮食分析估计的哈扎人食物商数为0.92，比美国普通饮食富含更多的碳水化合物。我们对哈扎人（n=19名成年人）进行的尿酮体检测，至今尚未产生阳性结果。Tsimane人的食物商数也>0.90（表1），大多数依赖富含碳水化合物的主食（如块茎、木薯、大蕉和大米）的小型社会可能也是如此。过去以肉类为主、低碳水化合物的饮食可能是一些狩猎采集者的常态，但许多小型社会，包括那些代谢和心血管健康极佳的社会，吃的饮食相对富含碳水化合物（并通过蜂蜜获得单糖）。

虽然狩猎采集者饮食的宏量营养素含量可能存有争议，但显然它们富含微量营养素，并且可能比工业化人口的饮食更健康。野生植物性食物的血糖指数往往低于加工食品，并且盐分非常少。狩猎采集者的饮食也比典型的现代饮食含有更高比例的膳食纤维。Eaton及其同事估计旧石器时代人群的纤维摄入量为100-150 g/d，远高于美国典型的约20 g/d。我们对哈扎人饮食的评估支持这一观点。结合每日食物摄入量和哈扎食物纤维含量的营养分析，我们估计哈扎成年人的每日纤维摄入量为80-150 g/d（表1）。最后，狩猎采集者饮食被认为是产碱的，这与西方饮食中常见的产酸食物形成对比。

小型社会的饮食总体上与有利的血液指标相关。Eaton及其同事报告了n=19个狩猎采集者、自给农民和牧民人群的总胆固醇为134±20 mg/dL。最近关于哈扎人、Tsimane和Shuar的血胆固醇和甘油三酯水平的报告同样较低。Kaplan及其同事报告，在Tsimane 40岁以上成年人（n=705）中，高总胆固醇患病率不到1%，高甘油三酯患病率为4%。如前所述，这些人群的空腹血糖水平也很低。

化石和考古记录表明，自旧石器时代早期以来，古人类饮食就具有多样性和适应性。石器工具和动物化石上保存的屠宰痕迹表明，肉类已成为古人类饮食的重要组成部分超过200万年。饮食灵活性明显体现在这些古人类反复扩张到整个非洲和欧亚大陆，自直立人约180万年前起，占据了广泛的栖息地和气候。最近的发现强调了植物性食物在旧石器时代饮食中的重要性。困在尼安德特人和旧石器时代人类的牙结石和石器表面的微化石表明，他们除了其他植物性食物和猎物外，还吃煮过的、加工过的野生禾本科谷物以及富含淀粉的块根。现存和近代狩猎采集者中广泛的食物和宏量营养素谱反映了古人类饮食多样性深远的历史。

狩猎采集者教会了我们什么公共卫生知识？

狩猎采集者和其他小型社会卓越的代谢和心血管健康长期以来使其成为公共卫生领域有吸引力的模型。鉴于不同族裔群体健康特征的相似性，显然是他们的环境，而非遗传因素，使小型社会中的人们保持如此健康。事实上，从澳大利亚到美洲，当这些人口离开传统生活方式，接受西方饮食和活动水平时，就会出现相同的代谢和心血管“文明病”。然而，传统生活方式和饮食的多样性使得难以得出简单的教训应用于工业化人群。当代狩猎采集者和工业化人群在许多方面存在差异，包括文化历史、地理以及国家提供的教育、医疗保健和其他服务。狩猎采集者的出生预期寿命低于任何国家层面健康调查所测量的水平，但他们的肥胖和糖尿病率极低，体力活动水平极高。

传统生活方式中一个明显对非传染性疾病具有保护作用的共同元素是高水平日常体力活动。狩猎采集者和自给农民每天累积的中高强度体力活动量是发达国家人们的数倍。运动的健康益处已得到充分证实，增加日常活动量已是全世界公共卫生的共同关注点。小型社会中日常活动的量度和强度测量可能有助于塑造这些努力。例如，美国疾病控制与预防中心建议每周≥150分钟的中高强度体力活动，但不到10%的美国成年人达到这一目标。来自小型社会的数据表明，这一目标（150分钟/周）也过于保守，最佳活动水平可能要高得多。然而，小型社会的数据也显示，低强度和中等强度活动占很大比例，这可能比高强度运动更容易纳入公共卫生策略。

高水平体力活动并不总是导致TEE和PAL升高这一令人惊讶的发现，迫使我们重新思考运动促进健康的机制。狩猎采集者和其他小型社会的代谢测量不支持工业化人群因为不活跃、每日消耗更少热量而容易患代谢疾病的假说。运动可能不是改变每日消耗的能量，而是通过影响能量在生理任务间的分配来改善健康。例如，增加体力活动消耗可能会减少用于炎症和其他有害活动的能量。运动也可能有助于调节食欲，改善能量消耗和摄入之间的平衡，并且运动已被证明有助于维持体重减轻。运动的调节作用值得进一步关注。

客观测量的体力活动与TEE、AEE或PAL之间缺乏对应关系，表明在解释这些代谢测量时应谨慎。反之，将客观测量的体力活动转换为TEE、AEE或PAL的估计值时，应理解这些测量间弱且有时非直觉的关系。正如Pontzer等人指出的，在大型人类样本中，加速度计测量的体力活动与TEE或AEE之间通常存在显著但微弱的关系，TEE变化中远更多的部分出现在活动量四分位数内部而不是之间。在人群之间，客观测量的活动与每日消耗之间没有明确的对应关系（图2）。

在包括现今狩猎采集者和其他小型社会的各种生活方式中，TEE的恒定性强烈表明，现代肥胖大流行源于能量摄入增加而非能量消耗减少。但是，除了减少热量摄入外，传统饮食的哪些方面最重要值得效仿以促进健康，目前尚不清楚。早期民族志学者和今天的研究者记录的狩猎采集者饮食种类繁多，驳斥了存在一种所有人都能追求的真正天然人类饮食的观点。具体来说，旧石器时代文化总是低碳水饮食的观点，受到了活态群体饮食评估和化石记录的有力挑战。传统饮食似乎确实营养密度更高、纤维含量更高、血糖指数低于工业化文化中的食品。许多现代加工食品也被设计成能优化风味并鼓励消费，现代加工食品中脂肪和碳水化合物的组合可能会鼓励过量消费。饮食的这些方面以及饮食与体力活动之间的相互作用值得更多关注。

最后，值得考虑传统生活方式中除饮食和体力活动之外的哪些方面可能有助于狩猎采集者非凡的健康。亲密的友谊和家庭纽带、低水平的社会经济不平等以及大量时间在户外度过，在狩猎采集者和其他小型社会中是典型的。现代社会中这些因素的缺失与慢性社会压力以及一系列非传染性疾病（包括代谢疾病和肥胖）有关。在我们努力理解现代疾病的进化根源时，我们应力求对今天和我们共同过去的狩猎采集者的生活方式和健康有一个更综合、更全面的理解。

利益冲突声明

作者声明无利益冲突。

致谢

我们感谢哈扎人以及众多合作者进行深思熟虑的讨论，这些讨论帮助塑造了我们对人类进化、生态和健康的看法。我们也感谢Carla Wood、Fides Kirei、Shani Msafiri、Ibrahim和Audax Mabulla、Layne Vashro、Charis Jonathan、Ruth Matiyas、Holiness、Herieth Cleophace以及Chris和Nani Schmeling在田野工作中提供的宝贵帮助。H. P. 感谢Abdul Dulloo以及2017年弗里堡肥胖研究会议（本文部分内容曾在该会议上展示）的与会者提供的深刻评论。与哈扎人的工作得到了亚利桑那大学、亨特学院和耶鲁大学的支持，并获得美国国家科学基金会（NSF-BCS-0850815 [H. P.], NSF-BCS 1440867 [D. A. R.], NSF-BCS 1440841 [H. P.], NSF-BCS 1440671 [B. M. W]）、L.S.B. Leakey基金会（B. M. W.）和亚利桑那大学Bio5研究所（D. A. R.）的资助。

参考文献

1. B Blaisdell (ed.). The Communist Manifesto and Other Revolutionary Writings: Marx, Marat, Paine, Mao, Gandhi, and Others. Dover: New York, 2003.
2. Conroy GC, Pontzer H. Reconstructing Human Origins: A Modern Synthesis, 3rd edn. Norton: New York, 2012.
3. Eaton SB, Konner M, Shostak M. Stone agers in the fast lane: chronic degenerative diseases in evolutionary perspective. Am J Med 1988; 84: 739–749.
4. World Health Organization. Factsheet on obesity and overweight. 2018.
5. Blurton-Jones N. Demography and Evolutionary-Ecology of Hadza Hunter-Gatherers. Cambridge Univ. Press: Cambridge, 2016.
6. Pontzer H, Raichlen DA, Wood BM et al. Energy expenditure and activity among Hadza hunter-gatherers. Am J Hum Biol 2015; 27: 628–637.
7. Raichlen DA, Pontzer H, Harris JA et al. Physical activity patterns and biomarkers of cardiovascular disease risk in hunter-gatherers. Am J Hum Biol 2017; 29: e22919.
8. Gurven M, Kaplan H. Longevity among hunter-gatherers: a cross-cultural examination. Pop Dem Rev 2007; 33: 321–365.
9. Kaplan H, Hill K, Lancaster J, Hurtado AM. A theory of human life history: diet, intelligence, and longevity. Evol Anthropol 2000; 9: 156–184.
10. Caspari R, Lee SH. Is human longevity a consequence of cultural change or modern biology? Am J Phys Anthropol 2006; 129: 512–517.
11. Wood B, Watts D, Mitani J, Langergraber K. Favorable ecological circumstances promote life expectancy in chimpanzees similar to that of human hunter-gatherers. J Hum Evol 2017; 105: 41–56.
12. Walker R, Gurven M, Hill K et al. Growth rates and life histories in twenty-two small-scale societies. Am J Hum Biol 2006; 18: 295–311.
13. Gurven MD, Trumble BC, Stieglitz J et al. High resting metabolic rate among Amazonian forager-horticulturalists experiencing high pathogen burden. Am J Phys Anthropol 2016; 161: 414–425.
14. Gurven M, Jaeggi AV, Kaplan H, Cummings D. Physical activity and modernization among Bolivian Amerindians. PLoS One 2013; 8: e55679.
15. Liebert MA, Snodgrass JJ, Madimenos FC, Cepon TJ, Blackwell AD, Sugiyama LS. Implications of market integration for cardiovascular and metabolic health among an indigenous Amazonian Ecuadorian population. Ann Hum Biol 2013; 40: 228–242.
16. Bassett DR, Schneider PL, Huntington GE. Physical activity in an Old Order Amish community. Med Sci Sports Exerc 2004; 36: 79–85.
17. Kaplan H, Thompson RC, Trumble BC et al. Coronary atherosclerosis in indigenous South American Tsimane: a cross-sectional cohort study. Lancet 2017; 389: 1730–1739.
18. Jozsa LG. Obesity in the paleolithic era. Hormones (Athens) 2011; 10: 241–244.
19. Trumble BC, Stieglitz J, Blackwell AD et al. Apolipoprotein E4 is associated with improved cognitive function in Amazonian forager-horticulturalists with a high parasite burden. FASEB J 2017; 31: 1508–1515.
20. Leonard WR, Robertson ML. Comparative primate energetics and hominid evolution. Am J Phys Anthropol 1997; 102: 265–281.
21. Marlowe FW. Hunter-gatherers and human evolution. Evol Anthropol 2005; 14: 54–67.
22. Yetish G, Kaplan H, Gurven M et al. Natural sleep and its seasonal variations in three pre-industrial societies. Curr Biol 2015; 25: 2862–2868.
23. Booth FW, Roberts CK, Thyfault JP, Ruegsegger GN, Toedebusch RG. Role of inactivity in chronic diseases: evolutionary insight and pathophysiological mechanisms. Physiol Rev 2017; 97: 1351–1402.
24. Bramble DM, Lieberman DE. Endurance running and the evolution of Homo. Nature 2004; 432: 345–352.
25. Ebersole KE, Dugas LR, Durazo-Arvizut RA et al. Energy expenditure and adiposity in Nigerian and African-American women. Obesity (Silver Spring) 2008; 16: 2148–2154.
26. Pontzer H. Constrained total energy expenditure and the evolutionary biology of energy balance. Exerc Sport Sci Rev 2015; 43: 110–116.
27. Pontzer H, Durazo-Arvizu R, Dugas L et al. Constrained total energy expenditure and metabolic adaptation to physical activity in adult humans. Curr Biol 2016; 26: 1–8.
28. Plasqui G, Westerterp KR. Seasonal variation in total energy expenditure and physical activity in Dutch young adults. Obes Res 2004; 12: 688–694.
29. Park J, Ishikawa-Takata K, Tanaka S et al. The relationship of body composition to daily physical activity in free-living Japanese adult men. Br J Nutr 2014; 111: 182–188.
30. Park J, Ishikawa-Takata K, Tanaka S et al. Relation of body composition to daily physical activity in free-living Japanese adult women. Br J Nutr 2011; 106: 1117–1127.
31. Henry CJ. Basal metabolic rate studies in humans: measurement and development of new equations. Public Health Nutr 2005; 8(7A): 1133–1152.
32. Carmody RN, Wrangham RW. Cooking and the human commitment to a high-quality diet. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 2009; 74: 427–434.
33. Murdock GP. Ethnographic Atlas. Univ. Pittsburgh Press: Pittsburgh, 1967.
34. Prentice A, Jebb S. Energy intake/physical activity interactions in the homeostasis of body weight regulation. Nutr Rev 2004; 62: S98–S104.
35. Simmen B, Pasquet P, Masi S, Koppert GJA, Wells JCK, Hladik CM. Primate energy input and the evolutionary transition to energy-dense diets in humans. Proc Biol Sci 2017; 284: 20170577.
36. Marlowe FW, Berbesque JC. Tubers as fallback foods and their impact on Hadza hunter-gatherers. Am J Phys Anthropol 2009; 140: 751–758.
37. Murray SS, Schoeninger MJ, Bunn HT, Pickering TR, Marlett JA. Nutritional composition of some wild plant foods and honey used by Hadza foragers of Tanzania. J Food Compos Anal 2001; 14: 3–13.
38. Schoeninger MJ, Bunn HT, Murray SS, Marlett JA. Composition of tubers used by Hadza foragers of Tanzania. J Food Compos Anal 2001; 14: 15–25.
39. Eaton SB, Konner M. Paleolithic nutrition. A consideration of its nature and current implications. N Engl J Med 1985; 312: 283–289.
40. Karl JP, Roberts SB. Energy density, energy intake, and body weight regulation in adults. Adv Nutr 2014; 5: 835–850.
41. Cordain L, Eaton SB, Sebastian A et al. Origins and evolution of the Western diet: health implications for the 21st century. Am J Clin Nutr 2005; 81: 341–354.
42. Cordain L. The Paleo Diet. John Wiley & Sons: Hoboken, NJ, 2002.
43. Marlowe FW, Berbesque JC, Wood B, Crittenden A, Porter C, Mabulla A. Honey, Hadza, hunter-gatherers, and human evolution. J Hum Evol 2014; 71: 119–128.
44. Wood B, Pontzer H, Raichlen D, Marlowe F. Mutualism and manipulation in Hadza-honeyguide interactions. Evol Hum Behav 2014; 35: 540–546.
45. Henry AG, Brooks AS, Piperno DR. Plant foods and the dietary ecology of Neanderthals and early modern humans. J Hum Evol 2014; 69: 44–54.
46. O'Dea K. Westernization and non-insulin-dependent diabetes in Australian Aborigines. Ethn Dis 1991; 1: 171–187.
47. van der Velde JH, Savelberg HH, Schaper NC, Koster A. Moderate activity and fitness, not sedentary time, are independently associated with cardio-metabolic risk in U.S. adults aged 18-49. Int J Environ Res Public Health 2014; 12: 2330–2343.
48. Blundell JE, Gibbons C, Caudwell P, Finlayson G, Hopkins M. Appetite control and energy balance: impact of exercise. Obes Rev 2015; 16: 67–76.
49. DiFeliceantonio AG, Coppin G, Rigoux L et al. Supra-additive effects of combining fat and carbohydrate on food reward. Cell Metab 2018; 28: 33–44 e3.
50. Scott KA, Melhorn SJ, Sakai RR. Effects of chronic social stress on obesity. Curr Obes Rep 2012; 1: 16–25.
51. Dugas LR, Bovet P, Forrester TE et al. Comparisons of intensity-duration patterns of physical activity in the US, Jamaica and 3 African countries. BMC Public Health 2014; 14: 882.
52. van der Meij E, van der Ploeg HP, van den Heuvel B et al. Assessing pre- and postoperative activity levels with an accelerometer: a proof of concept study. BMC Surg 2017; 17: 56.

【全文结束】