摘要
近年来，共生体概念已成为研究各种生态系统中宿主与其相关微生物群落在理论和实验框架。这一概念在生物学众多分支中的传播，源于对宿主相关微生物普遍存在性及其在宿主生物学、生态学和进化中核心作用的较新认识。通过这个特刊"宿主-微生物群落相互作用：从共生体理论到分析"，我们希望推广这一研究领域，该领域对人类健康、食品生产和生态系统保护具有重大影响。在这篇前言中，我们重点介绍了本期特刊精选的一系列文章，这些文章展示、使用或讨论了共生体概念，以研究从人类和植物到海绵和昆虫的分类学和生态学上多样的生物体。我们还确定了一些理论和方法上的挑战，并为未来共生体研究提出了方向。
背景
随着研究深入，人们越来越清楚地认识到宏观生物体的发育、生长和健康（简言之，所有功能）都受到它们所寄宿的复杂微生物群落的影响，这些微生物塑造了它们的生态和进化[1,2,3]。生物学确实正在经历范式转变，个体表型被视为宿主和相关微生物基因组共同表达所产生的复杂相互作用的结果，这导致了共生体和共生基因组概念的普及[4]。共生体研究现在已成为生命科学和医学科学众多领域的当务之急，包括生物信息学、统计学和建模等数学领域。这一变化促使科学界于2017年4月19-21日在巴黎举办了首届国际共生体会议。此次会议由法国国家环境基因组网络和元计划"元组学和微生物生态系统"组织，并得到法国国家科学研究中心、法国国家农业研究院和法国国家自然历史博物馆三个法国机构的支持。此次会议汇集了来自20个国家的约200名科学家，突显了全球对此的兴趣和首届会议的成功。在此次国际会议之后，我们提议将《微生物组》期刊的特刊专门用于共生体研究，并收集了一系列文章，这些文章展示、使用或讨论了共生体概念，以研究来自各种生态系统的分类学和生态学上多样的生物体。
植根于共生研究的共生体概念
"共生体"一词最早由Lynn Margulis于1991年提出，最初指的是涉及宿主和单一遗传共生体的简单生物实体。后来扩展为定义宿主及其相关的微生物群落（也称为微生物群，指的是与宿主相互作用的微生物集合，范围从互利共生到寄生相互作用）。因此，宿主及其微生物群构成一个共生体。这一术语现在在不同背景下被广泛使用，适用于几乎所有后生动物，目前研究主要集中在人类、动物和植物共生体上（图1）。"共生基因组"一词是Ilana Zilber-Rosenberg和Eugene Rosenberg于2007年较新提出的，用于描述宿主基因组和相关微生物基因组的总和，换句话说，是共生体的集体基因组。例如，人类基因组包含约20,000个基因，但其共生基因组包含由其微生物群带来的超过3300万个基因。
共生体概念为生物和环境科学带来了什么新内容？
共生体概念本身并不新颖，因为微生物对动物和植物生物学及进化的作用和影响早已被认识。1879年，Anton De Bary首次报告了真菌和藻类形成地衣的关联，并创造了"共生"一词。1885年，Frank创造了"菌根"一词来描述与树根相关的有益真菌。20世纪初，Hiltner随后强调了根际概念和根际微生物群对植物健康的作用。Buchner (1886–1978)通过描述许多动物-共生体关联，特别是昆虫中的细胞内共生，以及探讨共生对其进化的重要性，为共生研究做出了令人印象深刻的贡献。
实际上新的是对宿主相关微生物普遍存在性及其在宿主生物学、生态学和进化中核心作用的较新认识。毫无疑问，分子技术和NGS（下一代测序）技术的发展在承认微生物是宏观生物体的关键居住者以及生物和进化过程的参与者方面发挥了巨大作用，尽管较少研究关注功能性问题。因为许多宿主相关微生物在宿主外无法培养，环境基因组学方法已成功应用于揭示各种生态系统（无论是陆地、海洋还是水生）中模式和非模式生物体内微生物的多样性和作用，涵盖从松散到紧密的不同类型宿主-微生物群关联。
本期特刊包含20篇论文，涵盖一系列生物系统，从不同角度提供宿主-微生物群相互作用领域研究、方法和应用的最新进展。这一系列论文很好地展示了在理解微生物对其宿主进化、生态和健康的影响以及开发适当的工具来更好地表征和研究宿主-微生物群关联的组装过程和功能方面取得的最新进展。
剖析共生体组件的新工具和方法
共生体研究的首要问题是表征宿主中的微生物组。虽然测序技术在序列数量和长度方面都在快速发展，允许生成大型全基因组宏基因组数据集（宿主和相关微生物群落的全基因组测序），但生物信息学目前面临着从构成共生体的不同实体中排序读段以及在精细分辨率尺度上探索微生物多样性的困难（即，菌株级宏基因组学）。
在本期特刊中，Guyomar及其同事提出了一种方法框架，用于在物种和种内尺度上表征与蚜虫种群相关的微生物多样性。使用这种方法，对宏基因组读段集进行分析，这些作者能够揭示不同共生体分类群在个体宿主之间和内部出乎意料的高基因组多样性。Meng及其同事提出了一种新方法，使用宏转录组数据集分离共生体每个成员的转录组，首次能够访问与宿主及其微生物群相关的全部功能多样性。Young及其同事也使用宏转录组学来表征与野生草本植物Holcus lanatus相关的微生物群及其与土壤类型相关的变化。特别是，他们检测到根据土壤中磷的可用性，丛枝菌根真菌群落的变化。Cregger及其同事表征了植物组织和基因型对杨树中微生物群落结构的各自影响。他们发现微生物多样性主要根据植物器官而变化，尽管真菌群落也受到植物基因型的影响。
形成共生体的组装过程
共生体研究中的另一个关键问题涉及微生物群组装的过程以及宿主用于控制其多个微生物伙伴来源和维持的机制。通过使用抗生素治疗实验性干扰与水蚤相关的微生物群，并用受干扰的微生物群接种无菌个体，Callens及其同事表明，抗生素引起的干扰强烈影响共生体组装，对宿主生长产生影响。Brener-Raffali及其同事探索了珊瑚物种鹿角珊瑚中决定微生物组装的因素，涉及藻类和细菌成员。他们表明，遗传和环境因素都塑造了微生物组成，并特别强调了海水温度的影响及其在全球变暖背景下对珊瑚恢复力的影响。
宿主中微生物群稳定性的一个主要决定因素是其传播模式。微生物群的传播模式范围很广，从垂直传播到水平传播和环境获取，但这一重要的宿主-微生物群相互作用决定因素在许多系统中是未知的。Vannier及其同事研究了植物活血丹在营养繁殖过程中相关微生物群的传播，这是一种在植物中非常频繁的无性繁殖模式。他们发现母本植物的微生物群中有相当大比例通过个体之间的连接传递给其后代。
宿主-微生物群相互作用的基础机制和功能
微生物群向宿主提供哪些功能以及由此产生的表型和适应性影响，无疑是共生体研究领域中最紧迫的问题之一。此外，宿主-微生物群相互作用的基础机制对我们理解共生体功能至关重要。Van de Water及其同事回顾了八放珊瑚中宿主-微生物相互作用的最新进展，并说明了八放珊瑚及其微生物群对微生物组的某些调节机制。他们还报告了具有调节活性的天然产物的发现，这些产物可能具有潜在的生物医学应用。Sorek及其同事探索了共生体模型在珊瑚昼夜节律领域的研究，以及它们的内共生藻类生物钟如何与宿主整合。通过以海绵为例，Pita及其同事强调了共生体提供的关键功能（如关键营养物质的生物地球化学循环）如何受到微生物群组成变化的影响。Ravanbakhsh及其同事回顾了微生物群对植物乙烯信号传导的影响，这是触发植物防御机制的重要途径。Guégan及其同事强调了昆虫微生物群在蚊子传播能力中的重要性，并讨论了对蚊子共生体的先进知识为新型载体控制策略提供的潜在机会。Bredon及其同事测试了陆地等足类动物降解木质纤维素是否涉及其微生物群。通过分析宏基因组和宿主转录组数据集，这些作者提供了证据，表明在这种关键土壤无脊椎动物中，宿主及其微生物群为木质纤维素降解提供互补的酶库。
微生物群对宿主健康的影响
微生物群在宿主健康中的重要作用越来越受到认可，共生体研究的一个重要应用领域是基于恢复受损微生物群的治疗方法来预防和治疗疾病。Van de Guchte及其同事探讨了人类宿主-微生物群平衡的重要性，并讨论了这种稳态的扰动如何导致从健康状态转变为前疾病状态和疾病状态。他们提出，很大一部分西方生活方式的人处于前疾病状态，这可以解释西方社会中炎症性疾病和肥胖的近期爆发性增加。Broberg及其同事报告了在急性橡树衰退症中从健康微生物群到病原生物群的这种转变，这是一种由微生物复合体引起的疾病，严重损害欧洲的橡树种群。Hassani及其同事指出了宿主内微生物-微生物相互作用对微生物群落结构的强烈影响，并强调了它们对维持宿主-微生物稳态的重要性。
共生体的进化特性
进化生物学家社区中有一个热门辩论：共生体是否应被视为选择单位。共生体作为选择单位的想法最早由Zilber-Rosenberg和Rosenberg于2008年提出，作为进化共生基因组理论。根据这一理论，共生体被视为超生物体：共生体成员之间的相互作用主要由合作和互利共生驱动，共生体作为稳定的可选择实体发挥作用。对于该理论的反对者来说，共生体是相对不稳定的实体，被视为生态系统，其中拮抗作用以及互利共生和偶然性决定了共生体成员之间的相互作用。
十年后，Rosenberg和Zilber-Rosenberg在本期特刊中通过精炼他们对共生体特定进化特性的立场，重新审视了他们的理论。在一个更为共识的观点中，他们得出结论：微生物群中的快速基因组变化促进了共生体适应不断变化的环境条件。
在更长的进化时间尺度上，共生体成员之间的紧密和持久相互作用可能导致这一社区实体内的遗传物质交换。Sitaraman回顾了在共生体内水平基因转移(HGT)方面的最新发现，重点关注人类微生物群的原核成分。这篇论文强调了检测原核生物内HGT以及评估其速率和破译其机制的困难。通过检查驯化对植物微生物组的影响，Pérez-Jaramillo及其同事说明了人为压力如何推动宿主-微生物群相互作用的进化，方向并不总是理想的。他们的荟萃分析确实表明，驯化后与植物相关的微生物多样性丧失，对作物应对环境变化的恢复潜力产生重要影响。最后，Sevellec及其同事测试了微生物群可能是宿主分化的来源和原因，最终导致新物种形成的假设。通过比较沿分化连续体的白鲑鱼物种对的肠道微生物群，这些作者没有检测到宿主和微生物群之间的平行性，表明形成共生体的这两个组成部分以很大程度上的自主性响应选择并相互进化。
结论
总的来说，本系列的20篇文章很好地例证了研究共生体的研究领域的广度和活力，涵盖了宿主-微生物群相互作用的不同生物学方面；揭示其多样性、功能和进化的最新发展；以及对人类健康、食品生产和生态系统保护的应用。这些论文集强调了共生体研究领域的一些未来方向，但也指出了许多挑战。除了宏条形码之外，微生物群在宿主适应和进化中的作用需要通过理论和实验方法严格解决，特别注意微生物群成分的传播模式。共生体内的微生物-微生物相互作用不应被忽视，因为它们参与宿主-微生物群平衡，应在多伙伴、扩散共同进化的框架内进行研究。整合与共生体相关的分类学、基因组和功能多样性的研究仍然稀缺，阻碍了对共生体组装和功能机制的全面理解。基于组学的先进方法对于在各种环境中研究共生体至关重要。然而，这些复杂的组学数据集代表了生物信息学挑战，需要整合和理清共生体内的多个组分、相互作用和功能。此外，尽管共生体研究在增强宿主健康或恢复受干扰生态系统方面的潜力日益得到认可，但其应用仍然有限。
我们希望本期特刊将激发更多关于共生体的工作，以应对这些当前和未来的挑战。事实上，这一研究领域和首届会议将在第二届国际共生体会议（2019年5月8-10日，加拿大蒙特利尔）中找到未来步骤，这是有希望的一系列会议的第二场。
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