外泌体是细胞分泌的病毒大小（30-100纳米）的囊泡，具有双层膜结构。它们被归类为细胞外囊泡。所有细胞都不断产生并分泌外泌体。外泌体是细胞间通讯的有效途径。
它们含有大量母细胞信息，形式包括蛋白质、脂质、酶、转录因子、DNA片段、mRNA、微小RNA和长链非编码RNA。外泌体由多种细胞类型释放，例如红细胞、血小板、淋巴细胞、树突状细胞、脂肪细胞、成纤维细胞、脑细胞、干细胞和癌细胞。外泌体可在生物液体中检测到，如血液、血浆、尿液、脑脊液、乳汁、羊水、恶性腹水、唾液和滑液。它们在正常和病理过程的信号传导、细胞间通讯以及将蛋白质和RNA等物质从供体细胞运输到受体细胞中发挥重要作用。因此，外泌体也参与了感染性和退行性疾病的发病机制。
一般信息
外泌体的生物发生通过质膜内陷形成内体囊泡和多囊泡体。多囊泡体与溶酶体融合、降解，或与质膜融合形成外泌体，然后由细胞释放到细胞外空间。含有大量腔内囊泡的晚期内体结构称为多囊泡体，最终被运输到反式高尔基网络进行内体回收，或被送到溶酶体以降解所有携带的物质，或与质膜融合并将外泌体释放到细胞外空间；该过程由Rab GTP酶如RAB11和RAB35促进，它们释放富含flotillin和其他细胞特异性蛋白的外泌体。
因此，外泌体的生物发生和分泌需要形成运输所需的内体分选复合物。ESCRT由四个复合物（ESCRT-0、ESCRT-I、ESCRT-II和ESCRT-III）以及相关蛋白（VPS4、Tsg101和ALIX）组成。ESCRT-0将泛素化的货物蛋白分选到脂质结构域；ESCRT-I和ESCRT-II导致膜变形以形成稳定的膜颈，将Vps4复合物招募到ESCRT-III导致囊泡颈的断裂以及ESCRT-III复合物的解离和回收。
与ESCRT分选的蛋白质不同，RNA被装载到外泌体是通过脂质介导的，并依赖于自组织的脂肪和载体基序。特定的核苷酸序列对磷脂双层具有增强的亲和力，这取决于脂质形态、疏水变化以及生理浓度鞘氨醇在筏式膜中的分布等因素。
有趣的是，ESCRT机制的缺失并不阻止哺乳动物细胞中多囊泡体囊泡的形成，但会导致其货物处理减少以及数量和大小改变。
外泌体进入受体细胞的方法尚未得到充分研究。然而，已证明外泌体根据受体细胞的类型，通过质膜融合、巨胞饮作用、吞噬作用和网格蛋白依赖性内ocytosis进入靶细胞。
备注
外泌体生物发生和分泌的分子机制是目前研究的课题。通过灵活且可规模化的试剂，可以从细胞培养基或任何体液中分离出完整的外泌体。这些产品及其相关方案适用于多种实验，包括处理少量样品和同时处理多个样品。从细胞培养物中富集的总外泌体（使用总外泌体分离试剂或通过超速离心）可以通过免疫磁性捕获进一步纯化为特定的亚群。
参考文献
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